Ceratitis capitata (Wiedemann, 1824)
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1. 학 명: Ceratitis capitata (Wiedemann, 1824) [Tephritis]
이 명: Ceratitis citriperda MacLeay, 1829
Ceratitis hispanica Breme, 1842
Pardalaspis asparagi Bezzi, 1924
2. 일반명: Mediterranean fruit fly, Medfly, 지중해과실파리
3. 분류학적 위치: Diptera (파리목), Tephritidae (과실파리과)
4. 분 포
○ 아시아: 아프가니스탄(없음), 중국(없음), 인도(없음), 이란, 이라크, 이스라엘, 요르단, 레바논, 팔레스타인, 사우디아라비아, 싱가포르(없음), 한국(없음), 시리아, 튀르키예, 예멘(CABI, 2022)
○ 유럽: 알바니아(침입), 오스트리아(없음), 벨기에(없음), 보스니아헤르체고비나, 불가리아, 크로아티아, 키프로스, 체코(없음), 프랑스(코르시카), 독일(박멸 중), 그리스, 건지(Guernsey), 헝가리(없음), 이탈리아, 리투아니아(없음), 룩셈부르크(없음), 몰타, 몬테네그로, 네덜란드(없음), 노르웨이(없음), 폴란드(없음), 포르투갈, 루마니아, 세르비아, 슬로바키아(없음), 슬로베니아, 스페인, 스웨덴(없음), 스위스, 우크라이나(박멸 중), 영국(없음)(CABI, 2022)
○ 아프리카: 알제리, 앙골라, 보츠와나, 부르키나파소, 부룬디, 카보베르데, 카메룬, 코모로, 콩고민주공화국, 콩고, 코트디브아르, 이집트, 에리트레아, 에스와티니, 에티오피아, 가봉, 가나, 기니, 기니비사우, 케냐, 라이베리아, 리비아, 마다가스카르, 말라위, 말리, 모리셔스, 모로코, 모잠비크, 나미비아, 니제르, 나이지리아, 레위니옹, 르완다(없음), 세인트헬레나, 상투메 프린시페, 세네갈, 시실리, 시에라리온(없음), 남아프리카공화국, 수단, 탄자니아, 토고, 튀니지, 우간다, 잠비아, 짐바브웨(CABI, 2022)
○ 북미: 벨리즈(박멸 중), 버뮤다(없음), 코스타리카, 도미니카공화국(없음), 엘살바도르, 과테말라, 온두라스, 자메이카(없음), 멕시코(없음), 니카라과, 파나마, 푸에르토리코(없음), 미국(캘리포니아(없음), 플로리다(없음), 하와이, 텍사스(없음)(CABI, 2022)
○ 남미: 아르헨티나, 볼리비아, 브라질, 칠레(박멸 중), 콜롬비아, 에콰도르, 파라과이, 페루, 수리남(없음), 우루과이, 베네수엘라(CABI, 2022)
○ 오세아니아: 호주(뉴사우스웨일스(없음), 노던준주(없음), 퀸즐랜드(없음), 남호주(없음), 빅토리아(없음), 서호주), 뉴질랜드(없음), 북마리아나제도(없음)(CABI, 2022)
※ 지중해과실파리는 아프리카에 널리 퍼져 있으며, 대부분의 사하라 사막 이남 국가들에서 고유종이다. 이 내용은 Munro (1953)가 잠비아 서부에서, Hancock et al. (2001)이 나미비아에서 기록하였다. 많은 아프리카 국가들에서 ‘제한적인 분포’에 대한 기록이나 보고가 부족한 것은 관찰의 부재보다는 관찰의 부족을 반영하고 있는 것 같다. 유럽, 이집트, 중동, 마다가스카르 구역(Malagasy subregion), 호주, 아메리카 대륙으로의 확산은 무역 중 우발적인 운송의 결과일 가능성이 높다. Jafari and Sabzewari (1982)는 1977년에 처음 탐지된 이란의 Mazandaran 지방에서 지중해과실파리를 기록하였다. Kassim and Soilihi (2000)는 코모로에서 이를 기록하였다(CABI, 2022).
※ 브라질 아마존 지역의 첫 기록은 Rondonia의 경우 1996년(Ronchi-Teles et al., 1996), Para의 경우 1997년이었다(Gomes Silva et al., 1998). 영국 마리아나 제도에서 지중해과실파리를 기록한 CAB International (1984)은 부정확하다(CABI/EPPO, 1999). 수리남에서 지중해과실파리에 대한 보고(예: Gasparich et al., 1997)는 원래 잘못 라벨링된 캘리포니아 표본을 언급하였다. 1937년과 1966년 사이 우크라이나(Fischer-Colbrie and Busch-Petersen, 1989)에서, 1975년 이후 캘리포니아에서, 1929년 이후 플로리다에서, 1966년 이후 텍사스에서 간헐적으로 기록되었다(Gasparich et al., 1997). 수많은 박멸 캠페인에도 불구하고 지중해과실파리는 현재 캘리포니아에 작고 거의 감지할 수 없는 개체군으로 정착되어 널리 퍼져 있다고 주장되어 왔다(Papadopoulos et al., 2013)(CABI, 2022).
※ 칠레에서는 1963년부터 1995년까지 존재하였다(Diaz et al., 1999). 호주 뉴사우스웨일즈에서는 1898년에 처음 기록되었으며, 1948년경에 사라졌다(Orian and Moutia, 1960; Permkam and Hancock, 1994). 호주 퀸즐랜드에서는 이전에 남동부에 존재했으며, 1909년에 처음 기록되었다. 이는 1930년대에 사라졌다(Permkam and Hancock, 1994). 남호주에서는 가끔 대발생이 일어난다. 호주 빅토리아에서는 1909년에 처음 기록되었고, 1940년대에 사라졌다(Permkam and Hancock, 1994). 뉴질랜드에서는 박멸되었으나, 1996년에 대발생이 있었다(Holder et al., 1997). 자메이카에서는 지중해과실파리 감시 프로그램이 2000년부터 진행되어 왔지만, 이 해충이 그곳에서 발생한다는 어떠한 증거도 밝혀지지 않았다(자메이카 농업부 식물검역사무소장 C Thomas의 사견, 2004)(CABI, 2022).
※ Compendium의 이전 버전에 게시된 중국 Hubei에서 지중해과실파리에 대한 기록(Lu et al., 2006; CABI/EPPO, 2015)은 유효하지 않다. Lu et al. (2006)의 논문은 지중해과실파리가 아니라 중국귤과실파리(Bactrocera minax)를 의미한다(CABI, 2022).
※ 유럽에서의 존재는 1842년에 처음 보고되었지만(Fimiani, 1989), 지중해과실파리로 인한 피해는 적어도 1772년 이후 프랑스 남부에서 알려졌다(Fischer-Colbrie and Busch-Petersen, 1989). 사하라 사막 이남 지역에 비해 이집트 개체군에서 mtDNA 반수체형의 다양성이 상대적으로 부족하다는 점(Gasparich et al., 1997)은 그것이 오랫동안 알려진 곳으로부터 이집트로 유입되었음을 시사한다(Fimiani, 1989). 지중해과실파리는 1842년에 스페인에서 탐지된 이후, 1863년 이전에 이탈리아, 1885년 이전에 프랑스, 1898년에 포르투갈, 1900년 이전에 이스라엘, 1904년에 튀르키예, 1914년 이전에 키프로스, 1915년에 그리스에서 확인되었다(Fimiani, 1989). 유럽과 중동 개체군은 북아프리카가 아닌 이집트 개체군과 유사한 mtDNA 반수체형을 가지고 있다(Gasparich et al., 1997). 이는 최초의 유럽 개체군(아마도 프랑스)이 1770년대 이전에 이집트에서 왔거나, 이집트 개체군이 19세기 중 어느 시점에 유럽으로부터 왔을 가능성이 더 높다는 것을 암시한다. 우크라이나에서는 1937년에서 1966년 사이에 간헐적인 대발생이 있었다(Fischer-Colbrie and Busch-Petersen, 1989). mtDNA 반수체형의 데이터(Gasparich et al., 1997)는 서아프리카가 원래 유럽-이집트 개체군의 출처일 가능성이 있음을 시사하며, Gasperi et al. (2002)에 의해서도 아프리카 출처가 제안되었다.
※ 북아프리카에서 지중해과실파리의 존재는 1855년에 튀니지, 1850년대 후반에 알제리에서 처음 보고되었다(Fimiani, 1989). 이 개체군의 특이한 mtDNA 반수체형(Gasparich et al., 1997)은 유럽을 통한 침입과 관련이 없으며, 아마도 서아프리카에서 직접 침입했을 가능성이 있음을 시사한다. 지중해과실파리가 약 1829년부터 존재했던 마데이라와 아조레스 제도의 개체군에 대한 출처는 결정되지 않았다(MacLeay, 1829; Fimiani, 1989).
※ 마다가스카르 구역에서 지중해과실파리는 마다가스카르, 코모로, 모리셔스, 레위니옹에 유입되었다. 유입 시기는 알려져 있지 않으나, 레위니옹에서는 1939년경(De Meyer, 2000), 모리셔스에서는 1942년경(Orian and Moutia, 1960)에 정착되었다. 이들 개체군의 출처는 확인되지 않았지만, 아프리카 동부나 남부일 가능성이 높다. 레위니옹 개체군은 유럽이나 북아프리카 개체군보다 유전적 다양성이 더 높다(Salah Oukil et al., 2002).
※ 지중해과실파리는 1896년에 서호주와 1898년에 뉴사우스웨일스에서 처음 기록되었으며, 1909년경 퀸즐랜드 남동부와 빅토리아 지역으로 확산되었다(Permkam and Hancock, 1994). 이 종은 1948년 이전에 동부 주들에서 사라졌는데, 아마도 보다 효과적인 방제 조치 및 퀸즐랜드과실파리(Bactrocera tryoni)와 경쟁의 결과였을 것이다(Orian and Moutia, 1960; Permkam and Hancock, 1994). 호주 개체군은 유럽보다 아프리카 남부에서 유래했을 가능성이 더 높다. 남호주에서 가끔 대발생은 박멸되었다.
※ 하와이에서 지중해과실파리의 첫 번째 기록은 1907년이다(Gasparich et al., 1997). 원래 호주가 출처로 여겨졌으나(Harris, 1989), mtDNA 반수체형이 현재 서호주 개체군의 것과 매우 다르며(Gasparich et al., 1997), 브라질이 출처일 가능성이 더 높다.
※ 지중해과실파리는 브라질에서 1901년 또는 1905년 이후(Enkerlin et al., 1989), 아르헨티나에서 1934년 이후(De Longo et al., 2000) 알려졌다. 이 또한 서아프리카에서 유래한 것으로 보인다. 브라질과 하와이에서 발견되는 것과 유사한 mtDNA 반수체형을 가진 집단이 베네수엘라에서 발생한다(Gasparich et al., 1997). 콜롬비아, 에콰도르, 페루에서 발견된 개체군운 호주 개체군과 거의 유사한 mtDNA 반수체형을 가지고 있다(Gasparich et al., 1997). 1963년부터 칠레에 존재했던 개체군은 1995년에 박멸되었다(Diaz et al., 1999). 중미에서 mtDNA 반수체형은 또 다르며(Gasparich et al., 1997), 유럽, 이집트, 중동에서 우점인 것과 유사하다. 1955년 코스타리카, 1960년 니카라과, 1963년 파나마, 1975년 엘살바도르, 1976년 과테말라, 1977년 멕시코에서 처음 발견되었으며, 이들 지역에서는 봉쇄(suppression)로 인해 추가 확산이 억제되었다(Enkerlin et al., 1989).
※ 북미로의 침입은 각각 1929년, 1966년, 1975년에 플로리다, 텍사스, 캘리포니아에서 간헐적인 가해를 기록한 Gasparich et al. (1997)에 의해 문서화되었다. 플로리다에서 mtDNA 반수체형은 여러 출처를 암시한다. 1962~1963년의 개체군은 특이한 북아프리카 또는 라이베리아 개체군과 유사했지만, 이후의 대발생 또는 탐지 건은 베네수엘라(1984, 1994) 또는 콜롬비아(1990)의 것과 유사했다. 캘리포니아에서 1975년부터 1996년 사이 로스앤젤레스에서 대발생한 mtDNA 반수체형은 중미의 것과 유사했다. 1993년과 1998년의 일부 사례는 하와이의 사례와 유사했고, 1992년 샌프란시스코의 대발생 사례는 콜롬비아의 사례와 유사했다(Gasparich et al., 1997; Davies et al., 1999; Meixner et al., 2002). 과테말라가 출처일 가능성이 있는 정착된 개체군이 로스앤젤레스 분지에 존재할 수 있다(Bonizzoni et al., 2001). 버뮤다와 뉴질랜드의 국지적 대발생은 박멸되었다(Hilburn and Dow, 1990; Holder et al., 1997).
5. 기 주
○ 주기주: Annona cherimola (cherimoya), Capsicum annuum (고추), Cydonia oblonga (털모과), Ficus carica (무화과), Malus domestica (사과나무), Prunus (핵과류), Prunus salicina (자두나무), Psidium guajava (구아바), Theobroma cacao (카카오), (CABI, 2022)
○ 기타 영향을 받는 기주: Acca sellowiana (파인애플구아바), Actinidia deliciosa (키위), Anacardium occidentale (캐슈넛), Annona muricata (그라비올라), Annona reticulata (bullock’s heart), Annona squamosa (슈가애플), Artocarpus altilis (breadfruit), Blighia sapida (akee apple), Butia eriospatha, Calophyllum (beauty-leaf), Capsicum chinense (habanero pepper), Capsicum frutescens (chilli), Carica papaya (파파야), Carissa edulis (egyptian carissa), Carissa spinarum, Carissa tetramera, Carya illinoinensis (피칸), Casimiroa edulis (카시미로아), Chrysophyllum cainito (스타애플), Chrysophyllum oliviforme, Citrus aurantium (광귤), Citrus limetta (sweet lemon tree), Citrus limon (레몬), Citrus nobilis (tangor), Citrus reticulata (만다린), Citrus reticulata x paradisi (tangelo), Citrus sinensis (오렌지), Clausena lansium (wampi), Coccinia microphylla, Coffea arabica (커피나무), Coffea liberica (Liberian coffee tree), Crateva tapia, Cucumis (melons, cucuimbers, gerkins), Cyphomandra, Cyphomandra betacea (tree tomato), Dimocarpus longan (용안), Diospyros (malabar ebony), Diospyros kaki (감나무), Diospyros virginiana (버지니아감나무), Dovyalis caffra (kei apple), Durio zibethinus (두리안), Eriobotrya japonica (비파나무), Eugenia brasiliensis (brazil cherry), Eugenia uniflora (수리남체리), Feijoa sellowiana (Horn of plenty), Fortunella (kumquats), Fortunella japonica (둥근금감), Garcinia brasiliensis, Garcinia elliptica, Garcinia mangostana (망고스틴), Grewia trichocarpa, Juglans nigra (흑호두나무), Juglans regia (호두나무), Litchi chinensis (리치), Lycium barbarum (구기자나무), Malpighia glabra (acerola), Malus floribunda (꽃사과나무), Malus sylvestris (crab-apple tree), Mangifera indica (망고), Manilkara zapota (sapodilla), Mespilus germanica (medlar), Momordica charantia (여주), Morus nigra (검뽕나무), Muntingia calabura (Jamaica cherry), Nephelium lappaceum (람부탄), Olea europaea subsp. europaea (올리브나무), Opuntia (Pricklypear), Opuntia ficus-indica (선인장), Oxyanthus zanguebaricus, Passiflora caerulea (시계꽃), Passiflora edulis (패션프루트), Passiflora ligularis (sweet granadilla), Persea americana (아보카도), Phoenix dactylifera (date-palm), Phyllanthus acidus (인디언구즈베리), Physalis peruviana (페루꽈리), Pouteria caimito, Pouteria sapota (mammey sapote), Pouteria viridis (green sapote), Prunus armeniaca (살구나무), Prunus avium (양앵두), Prunus persica (복숭아나무), Psidium cattleianum (브라질구아바), Punica granatum (석류), Pyrus communis (서양배나무), Pyrus pyrifolia (배나무), Pyrus syriaca, Rubus idaeus (라즈베리), Rubus loganobaccus (loganberry), Rubus lucidus, Santalum album (백단향), Solanum aethiopicum (african scarlet eggplant), Solanum incanum (노랑까마중), Solanum lycopersicum (토마토), Solanum melongena (가지), Solanum muricatum (페피노), Solanum nigrum (까마중), Sorocea bonplandii, Spondias dulcis (암바렐라), Spondias purpurea (red mombin), Spondias tuberosa, Syzygium cumini (black plum), Syzygium jambos (rose apple), Syzygium malaccense (말레이애플), Syzygium samarangense (water apple), Thevetia peruviana (yellow oleander), Vaccinium corymbosum (블루베리), Vitis vinifera (포도나무), Ximenia caffra, Ziziphus joazeiro, Ziziphus jujuba (묏대추나무), Ziziphus mauritiana (jujube) (CABI, 2022)
○ 야생기주: Acokanthera oppositifolia, Acokanthera ouabaio, Antidesma dallachiana, Antidesma venosum, Argania spinosa (argan tree), Artabotrys monteiroae, Azima tetracantha (beehanger), Brucea antidysenterica, Calophyllum inophyllum (Alexandrian laurel), Calophyllum tacamahaca, Capparis mariana, Capparis sepiaria (indian caper), Carissa carandas (caranda (plum)), Carissa macrocarpa (Natal plum), Chrysobalanus icaco (coco plum), Chrysophyllum carpussum, Chrysophyllum viridifolium, Cinnamomum verum (cinnamon), Clausena anisata (horsewood), Coccoloba uvifera (바다포도), Cola natalensis, Cucumis dipsaceus (hedgehog gourd), Diospyros abyssinica, Diospyros mespiliformis (ebony diospiros), Diospyros pallens, Dovyalis hebecarpa (ketembilla), Drypetes natalensis, Ekebergia capensis, Englerophytum magalismontanum, Euclea divinorum, Eugenia paniculata, Filicium decipiens, Flacourtia indica (governor’s plum), Flagellaria guineensis, Flueggea virosa, Garcinia livingstonei (african mangosteen), Guettarda speciosa, Harpephyllum caffrum, Harrisonia abyssinica, Lamprothamnus zanguebaricus, Ludia mauritiana, Lycium (boxthorn), Lycium europaeum (european boxthorn), Lycium ferocissimum (African boxthorn), Manilkara butugi, Manilkara sansibarensis, Manilkara sulcata, Mimusops, Mimusops bagshawei, Mimusops caffra, Mimusops elengi (spanish cherry), Mimusops fruticosa, Mimusops kummel, Mimusops obtusifolia, Mimusops zeyheri, Monodora grandidieri, Myrianthus arboreus, Olea woodiana, Opilia amentacea, Pentarhopalopilia umbellulata, Pithecollobium dulce, Podocarpus elongatus (african yellow wood), Polysphaeria parvifolia, Pouteria campechiana (canistel), Prunus africana (red stinkwood), Salacia elegans, Scaevola plumieri, Scaevola taccada (beach naupaka), Sideroxylon inerme, Solanum macrocarpon (local garden egg), Solanum mauritianum (둥근가시가지), Solanum pseudocapsicum (옥천앵두), Solanum seaforthianum (Brazilian nightshade), Strychnos decussata, Strychnos henningsii, Strychnos potatorum, Strychnos pungens, Synsepalum dulcificum (미라클푸루트), Terminalia catappa (Singapore almond), Vangueria infausta (African medlar), Vepris lanceolata (CABI, 2022)
○ 잘 알려지지 않은 기주: Actinidia chinensis (양다래), Annona senegalensis (wild custard apple), Arbutus unedo (우네도딸기나무), Arenga pinnata (sugar palm), Asparagus, Averrhoa bilimbi (bilimbi), Averrhoa carambola (카람볼라), Banksia prionotes, Bequaertiodendron magalismontanum, Berchemia discolor, Byrsonima crassifolia (wild cherry), Campomanesia sessiliflora, Cananga odorata (일랑일랑), Capparis spinosa (Caper bush), Capparis tomentosa (woolly caper bush), Capsicum (고추속), Carissa bispinosa, Cassine schweinfurthiana, Cestrum (jessamine), Chrysophyllum gonocarpum, Citharexylum myrianthum, Citrofortunella mitis, Citrus madurensis (둥근금감), Citrus myrtifolia, Citrus reshni (Cleopatra mandarin), Citrus unshiu (온주밀감), Citrus x paradisi (자몽), Coccinia grandis (scarlet-fruited ivy gourd), Coffea canephora (robusta coffee), Coffea racemosa, Corallocarpus ellipticus, Cordia sebestena (Geiger tree), Crataegus pubescens, Cucumis melo (참외), Cydonia (quince), Diospyros decandra, Eriobotrya, Eugenia involucrata, Eugenia pyriformis, Eugenia stipitata, Ficus (무화과속), Garcinia xanthochymus, Gmelina arborea (candahar), Gossypium (목화속), Hancornia speciosa, Hexachlamys edulis, Inga, Inga laurina (Spanish oak), Inga ruiziana, Inga sellowiana, Juglans australis, Latania loddigesii, Licania tomentosa, Malpighia, Malpighia emarginata, Malus (사과속), Mangifera (망고속), Miliusa brahei, Mosiera longipes, Mouriri elliptica, Murraya paniculata (오렌지자스민), Musa x paradisiaca (바나나), Myrcianthes pungens, Myrciaria cauliflora (jaboticaba), Noronhia emarginata (Madagascar olive), Ochrosia elliptica, Olea europaea subsp. cuspidata (wild olive), Parinari curatellifolia, Parinari macrophylla, Parmentiera edulis, Passiflora alata, Passiflora suberosa (corkystem passionflower), Pereskia aculeata (목기린선인장), Pouteria ramiflora, Prunus americana (아메리카자두), Prunus dulcis (아몬드), Prunus ilicifolia (holly-leaved cherry), Prunus mume (매실나무), Prunus persica var. nucipersica (nectarine), Prunus serotina (세로티나벚나무), Psidium (구아바속), Psidium acutangulum, Psidium friedrichsthalianum (wild guava), Psidium guineense (기니아구아바), Pyrus (배나무속), Rubus fruticosus (서양오엽딸기), Salpichroa origanifolia, Sandoricum koetjape (santol), Santalum, Santalum freycinetianum, Sideroxylon polynesicum, Solanum (nightshade), Solanum americanum (미국까마중), Solanum glaucophyllum, Solanum sisymbriifolium (둥근가시가지), Spondias mombin (hog plum), Spondias venulosa, Syzygium cordatum, Terminalia chebula (gall nut), Triphasia trifolia (limeberry), Vasconcellea quercifolia, Vepris nobilis, Vepris simplicifolia, Vepris trichocarpa, Vitellaria paradoxa (shea tree), Vitis (포도속), Vitis labrusca (까마귀머루), Wikstroemia phillyreifolia, Ximenia americana (hog plum), Ziziphus (대추속), Ziziphus mucronata (CABI, 2022)
6. 형 태
○ 알: 매우 가늘고 굽은 길이 1mm의 매끄럽게 반짝이는 흰색을 띤다. 정공 부위는 뚜렷하게 혹을 이룬다(EPPO, 2011).
○ 유충: 기다랗고 머리 끝이 뾰족하다. 1령유충의 길이는 1mm 이하이고, 몸은 대부분 투명하다. 2령 유충은 몸체가 부분적으로 투명하다. 다 자란 3령 유충은 6.8~8.2 mm로 몸은 완전히 불투명한 흰색 또는 섭취한 음식의 색이다. 유충의 정확한 크기와 색깔은 먹이에 따라 다르다. 머리는 입갈고리 근처에 보조 치아가 있다. 앞쪽 기문은 특징적이고 거의 평행한 패턴을 갖고 있으며, 표면이 융기되지 않고 고리나 반원이 없다. 일반적으로 단순한 호 또는 거의 직선으로 7~10개의 돌출부 또는 손가락 모양을 가지고 있다. 꼬리 기문은 거의 평행한 특징적인 패턴을 갖고 있으며, 표면이 융기되지 않고 검은색 고리나 반원이 없다. 2개의 혹 또는 뒤쪽의 부풀어 오른 부분을 연결하는 뚜렷한 낮은 능선이 있다(건조된 유충 표면에서 관찰됨)(EPPO, 2011).
○ 번데기: 길이는 4~4.3mm의 원통형으로 진한 적갈색이며, 부풀어 오른 밀알 모양이다(EPPO, 2011).
○ 성충: 길이는 3.5~5mm로 황갈색을 띠며, 특히 갈색을 띤다. 복부, 다리, 날개에 약간의 무늬가 있다. 날개의 무늬는 매우 특징적이다. 뒷머리의 아래쪽 절반에는 흰색의 강모가 있다. 눈은 붉은 보라색(형광 녹색, 사망 후 24시간 이내에 검게 변함). 홑눈 강모가 존재한다. 수컷은 눈 안쪽 가장자리 옆에 끝이 어둡고 다이아몬드 모양인 변형된 센털 1쌍이 있다. 앞등쪽판 옆뒷엽(Postpronotum)은 흰색이고, 뚜렷한 검은 점이 있다. 가운뎃가슴등판(Mesonotum)의 바탕색은 검정색이다. 은빛 미세털, 검은 반점, 봉합부의 흰색 반점, 앞작은등판의 흰색 띠의 모양이 있다. 앞등쪽판 옆뒷엽에 센털이 존재한다. 등쪽중앙의 센털은 날개 윗부분의 약간 뒤쪽에 있다. 소순판은 기부가 황백색이고, 끝부분에 3개의 합쳐진 검은색 점이 있다. 복부는 타원형이고 노란색이며, 2번째와 4번째 등판의 뒤쪽 가장자리에 은빛 띠가 있고, 등쪽 표면에는 가는 검은 센털이 흩어져 있다. 확장된 산란관의 길이는 1.2mm이다. 살아있는 성충의 날개는 일반적으로 처진 자세로 유지되며, 넓고 투명하다. 날개의 띠는 잘 발달되어 있으며, 주로 노란색이다. 기부 부분에는 속의 전형적인 줄무늬와 반점이 있는 특징적인 패턴이 있다. 기부와 가장자리 띠는 갈색을 띤 노란색이며, 일반적으로 닿지 않는다. 주맥의 띠는 검은색이고 직선이며, 자유롭다. 둔실의 끝부분이 기다랗다. 지중해과실파리의 수컷은 안와 센털의 앞쪽 쌍의 정점에 특징적인 다이아몬드 모양(두상)의 확장부가 있어 이 과의 다른 모든 종과 쉽게 구별된다. 암컷은 특징적인 날개 패턴과 소순판의 끝부분 절반이 완전히 검은색으로 구별된다. Ceratitis의 다른 종이 수입 과일에서 흔히 검출된다: Ceratitis anonae (Graham), C. cosyra (Walker), C. rosa Karsch. 그러나 소순판의 무늬로 쉽게 구별할 수 있다(EPPO, 2011).
○ (진단형질) 소형에서 중형의 Ceratitis로서 매우 다채로운 색상과 무늬를 지녀서 구분이 가능하다. 특히 수컷은 앞쪽 안센털의 끝부분이 주걱처럼 넓어져 있는 것이 특이하다. 암컷의 경우도 날개무늬가 황색 부분이 많은 것과 작은방패판의 끝부분이 흑색인 것으로 근연종들과 구분이 가능하다(김용균, 2020).
○ (성충형질) 머리는 흑색의 뒤통수 부분을 제외하면 연한 황갈색이다. 이마센털과 안와센털은 각 2쌍이며 흑색이다. 수컷의 앞쪽 안와센털은 주걱모양으로 자루는 백색이며, 확장된 말단부는 흑색이다. 방패판은 반짝이는 흑색 바탕에 회갈색 분이 덮여있어 3개의 흑색 세로띠가 있는 것으로 보인다 – 중앙 띠는 전반부에서 끝나며, 1쌍의 측면 띠는 길게 3 부분으로 나뉜다. 작은방패판은 볼록하며 반짝이는 흑색에 기부에 가늘게 회갈색 분이 덮여있다. 가슴측판과 다리는 황갈색이다. 날개 패턴은 복잡하고 특이하며 중간과 말단부의 굵은 띠는 황색을 띤다. 복부의 길이와 너비가 비슷하며 2번 등판과 4번 등판의 말단부에 가늘게 회백색분이 덮여있어 복부를 위쪽에서 보면 회백색 가로띠가 1쌍 보인다. 산란통은 황갈색 바탕에 말단 2/5 정도가 어두운 갈색이며, 제4~5등판 길이보다 약간 짧다(김용균, 2020).
○ (유충형질) Pest fruit flies of the world, www.delta-intkey.com/ffa/index.htm 참조한다(김용균, 2020).
○ (DNA 바코드) 2019년 10월 현재 BOLD 데이터베이스에 300개체 이상 입력되어 있다. 근연종 문제가 없는 것으로 사료되며, 동정 시 대부분의 개체들과 유전자 거리 0.5% 이내로 클러스터를 이루는지 확인하면 된다(김용균, 2020).
7. 생 태
○ (증상) 가해를 받은 과일은 일반적으로 산란공의 징후를 나타내며, 실험실에서 곰팡이 전염의 증거를 확인하였다. 매우 달콤한 과일은 설탕과 같은 삼출물을 생성할 수 있다(CABI, 2022).
○ (유전정보) 동위효소 및 미토콘드리아 DNA 연구에 따르면, 지중해과실파리의 지중해 및 미국 개체군은 사하라 이남 아프리카의 개체군에 비해 상당히 덜 가변적이며(Baruffi et al., 1995; Gasparich et al., 1997), 이는 지중해과실파리의 사하라 이남 기원을 뒷받침한다. 다좌위(multilocus) 효소 전기영동 데이터는 Malacrida et al. (1998)에 의해 여러 개체군에서 조사되었고, 초위성체 다형현상은 Bonizzoni et al (2000).에 의해 조사되었으며, 지중해과실파리의 미토콘드리아 전체 게놈은 Spanos et al. (2000)에 의해 결정되었다. 지중해과실파리의 게놈 크기는 quantitative real-time PCR을 이용하여 591Mb (CI 범위: 577-605Mb)로 추정되었다(Tsoumani and Mathiopoulos, 2012). 지중해과실파리에서 성적성숙 및 교미의 전사체(Gomulski et al., 2012)와 정소 및 부속샘에서 생성된 펩타이드(Scolari et al., 2012)가 프로파일링되었다. Hancock (1980)은 수컷의 머리와 암컷의 복부를 가진 암수모자이크(gynandromorph)를 보고하였다(CABI, 2022).
○ (생리) 지중해과실파리의 수컷은 trimedlure/capilure 및 terpinyl acetate에 강하게 유인된다(Cunningham, 1989). 지중해과실파리의 수컷은 Enriched Ginger Oil (EGO)에도 잘 반응한다(Mwatawala et al., 2013; Shelly, 2013; Manrakhan et al., 2017). 수컷이 생산하는 페로몬의 화학성분은 Jones (1989)에 의해 요약되었으며, 그 중 하나인 3,4-dihydro-2H-pyrrole이 처녀암컷의 유인에 관여할 수 있다(CABI, 2022).
○ (환경적 요구도) 교란되지 않은 지역에서 지중해과실파리는 주로 삼림 지대에 나타나지만, 경작지와 도심 지역에 성공적으로 적응하였다. 기주의 범위가 넓다는 것은 유충 발육을 위해 거의 모든 유형의 다육질 과일을 이용할 수 있는 능력을 시사한다. 지중해과실파리는 지중해성 기후에 서식한다. 낮은 기온에도 견딜 수 있지만, 유럽에서 북쪽으로의 확장은 추운 겨울 때문에 막힌 것으로 보인다. 유충의 최저 발육온도는 10.2°C이다(Duyck and Quilici, 2002). 과실파리가 더 시원한 곳을 찾는 30°C 정도의 높은 온도에서는 성충의 활동이 감소하거나 중단된다(Cayol, 1996). 행동적 체온 조절이 없는 경우, 성충의 조화로운 움직임을 허용하는 최저온도와 최고온도는 각각 5.4~6.6℃ 및 42.4~43.0℃ 범위 내에 있지만, 이러한 값은 연령, 먹이상태(Nyamukondiwa 및 Terblanche, 2009), 단기 및 장기적인 열의 이력(Nyamukondiwa 및 Terblanche, 2010; Weldon et al., 2011; Nyamukondiwa et al., 2013)에 따라 다르다. Grout and Stolz (2007)는 지중해과실파리에 대한 최소, 최적, 최대 발육임계치를 추정하였다(CABI, 2022).
○ (번식생태) 지중해과실파리의 알은 기주 과일의 껍질 밑에 낳는다. 2~4일(서늘한 날씨에서는 최대 16~18일) 내에 부화하고, 유충은 6~11일(13~28℃) 동안 먹이를 섭식한다. 번데기는 기주식물 아래의 토양에서 이루어지고, 성충은 6~11일 후에 우화하며(24~26°C, 시원한 조건에서는 더 길어짐)(Christenson and Foote, 1960), 성충이 우화한 후 난소를 발육하는데 25℃에서 5일이 걸린다(Duyck and Quilici, 2002). 알에서 성충으로 발육하는 데 필요한 온일도는 260°D이다(Duyck and Quilici, 2002). Christenson and Foote (1960)는 지중해과실파리 성충은 최대 2개월(야외 케이지에서)까지 살 수 있다고 보고하였지만, 실험실로 가져온 야외에서 잡힌 성충은 기준보다 수명이 더 길었기 때문에 이는 수명을 과소평가했을 수 있다(Carey et al., 2008). Cayol et al. (2002)은 전 세계 여러 지역 개체군 사이의 성적 호환성을 입증하였다. 구애를 포함한 유충과 성충의 행동에 대한 자세한 요약은 Yuval and Hendrichs (2000)에 의해 제공되었다. 지중해과실파리 수컷의 교미 성공은 수컷을 오렌지(Shelly et al., 2006)나 생강 뿌리 기름(Shelly et al., 2002) 냄새에 노출시킴으로써 향상될 수 있다. 고단백질의 먹이를 섭취한 지중해과실파리 수컷도 더 높은 성적 기능을 나타낼 수 있지만, 이 효과는 과실파리의 유전자형이나 실험설정, 환경조건에 따라 달라질 수 있다(Yuval et al., 2007)(CABI, 2022).
○ (관계) 지중해과실파리는 유입된 일부 지역에서 다른 종에 비해 압도되는 것으로 보인다. 하와이에서는 오리엔탈과실파리인 Bactrocera dorsalis에 의해 고도가 낮은 곳에 배치된다(Harris, 1989). 마찬가지로 지중해과실파리는 퀸즐랜드과실파리(Bactrocera tryoni)에 의해 호주 동부 지역에 배치되는 것으로 여겨진다(Orian and Moutia, 1960; Permkam and Hancock, 1994). 모리셔스에서는 1953년경에 나탈과실파리(Ceratitis rosa)가 유입된 이후 나탈과실파리(Ceratitis rosa)로 대부분 대체되었다(Orian and Moutia, 1960). 나탈과실파리(Ceratitis rosa)가 우세종인 짐바브웨의 도심에서도 마찬가지인 것으로 보인다. 그러나 하와이에 새롭게 심겨진 커피(Coffea) 작물에서는 지중해과실파리가 오리엔탈과실파리(B. dorsalis)보다 우점하였다(Vargas et al., 1995). 지중해과실파리와 나탈과실파리의 기후생태적 지위(niche)의 분할에 대한 레위니옹에서 증거가 있으며, 지중해과실파리는 평균기온이 더 높고 강수량이 적은 지역을 점유하고 있다(Duyck et al., 2006). 다른 많은 ceratitidine과 마찬가지로 지중해과실파리는 salticid 거미를 모방하는 것으로 보이며(Hasson, 1995), 이는 거미와 다른 포식자로부터 보호를 받을 수 있다(CABI, 2022).
○ (천적) Clausen (1978)은 지중해과실파리에 대한 수많은 포식기생자 및 포식자 방사를 검토했지만, 그 중 극소수만 정착되었다. 가장 주목할 만한 것은 하와이에서 Fopius, Diachasmimorpha, Psyttalia류를 이용하여 1914년에서 1933년 사이에 평균 25~55%의 기생율이 발생하였다. 그러나 실제 수준은 기주마다 달랐다. 예를 들어 껍질이 얇고 유충이 항상 표면 근처에 있는 커피(Coffea)에서는 61~94%가 달성되었지만, 다른 과일에서는 훨씬 낮은 수준으로 발견되었다. 생물적 방제원 방사의 다른 예로는 레위니옹 수중다리좀벌류인 Dirhinus anthracina (Etienne, 1973), 슬로바키아에서 염주벌류인 Coptera occidentalis (Kazimírová, 1996), 레위니옹(Etienne, 1971) 및 볼리비아(Bennett and Squire, 1972)에서 고치벌류인 Biosteres longicaudatus [Diachasmimorpha longicaudata], 코스타리카에서 좀벌류인 Aceratoneuromyia indica (Jiron and Mexzon, 1989)의 이용이 있다. 지중해과실파리에 기생하는 4종의 고치벌류가 2002년과 2004년 사이에 이스라엘에서 방사되었으며, 그 중 Fopius ceratitivorus와 Diachasmimorpha kraussii는 장기적인 정착의 징후를 보였다(Argov and Gazit, 2008). 유럽땅벌인 Vespula germanica는 수컷이 생산한 교미 페로몬의 냄새를 이용하여 지중해과실파리 성충을 찾아 잡아먹는다는 사실이 알려져 있다(Hendrichs et al., 1994). 지중해과실파리의 생활사 단계에 대한 병원성 영향에 대해 다양한 세균, 곰팡이, 선충이 실험실에서 검정되었다. 지중해과실파리에 대해 알려진 천적은 다음과 같다: 포식기생자로 Aceratoneuromyia indica (유충), Aganaspis pelleranoi (유충), Aphaereta ceratitivora (유충, 용), Coptera occidentalis (용), Coptera robustior (용), Coptera silvestrii (용), Coryctobracon areolatus, Diachasmimorpha fullawayi (유충), Diachasmimorpha kraussii, Diachasmimorpha longicaudata (용), Diachasmimorpha tryoni (유충), Dirhinus anthracina (용), Dirhinus ehrhorni (용), Doryctobracon areolatus (유충), Doryctobracon crawfordi (유충), Eupelmus urozonus, Fopius arisanus (알, 유충), Fopius bevisi (유충), Fopius caudatus, Fopius ceratitivorous (알, 유충), Fopius desideratus (알, 유충), Fopius silvestrii (유충), Fopius vandenboschi (유충), Heterorhabditis bacteriophora (성충, 용), Megaselia scalaris, Muscidifurax raptor, Odontosema anastrephae, Opius bellus, Pachycrepoideus vindemmiae (용), Psyttalia concolor (유충), Psyttalia cosyrae (유충), Psyttalia distinguenda (유충), Psyttalia humilis (유충), Psyttalia incisi (유충), Psyttalia insignipennis (유충), Psyttalia lounsburyi (유충), Psyttalia perproxima (유충), Psyttalia phaeostigma (유충), Spalangia cameroni, Steinernema carpocapsae (용), Steinernema feltiae, Tetrastichus giffardianus (유충), Tetrastichus giffardii (유충), Trichopria capensis (용), Trybliographa daci, Utetes africanus (유충), Utetes anastrephae; 포식자로 Anthocoris nemoralis, Belonuchus rufipennis, Cardiastethus nazarenus, Cheiracanthium mildei, Cyrtorhinus lividipennis, Linepithema humile, Solenopsis geminata, Thyreocephalus albertisi, Vespula germanica; 병원균으로 Bacillus pumilus, Bacillus thuringiensis, Bacillus thuringiensis thuringiensis, Beauveria bassiana, Entomophthora muscae, Entomophthora schizophorae, Metarhizium anisopliae, Nucleopolyhedrosis virus가 알려진다(CABI, 2022).
○ (이동 및 분산) 자연적 확산의 경우, 지중해과실파리의 분산에 관한 표식-방사-재포획 연구의 대부분은 방사 장소에서 1km 이내에서 재포획되었다. 그러나 이러한 결과는 트랩 배치의 한계로 나타낼 수 있다. 지중해과실파리가 최소 20km를 날 수 있다는 증거가 있다(Fletcher, 1989).우연적인 유입의 경우, 가해를 받은 과일을 운송하는 것은 이전에 가해를 받지 않은 지역으로 이동하고 분산시키는 주요 수단이다. 일부 기주 과일은 익었을 때만 가해를 받게 되며, 이는 하와이에서 미국 본토로 수출되는 아보카도(Persea americana)에 대한 ‘무감염 검역 절차’의 기초가 되었다. 이것은 최근 나무에 아직 매달려 있는 과일이 가해를 받은 것으로 밝혀지면서 의문이 제기되었다(Liquido et al., 1995)(CABI, 2022).
○ (탐지 및 검사) 지중해과실파리는 수컷 미끼로 유인된 트랩으로 모니터링할 수 있다. Ceratitis아속에 속하는 다른 테스트 종과 마찬가지로 수컷은 trimedlure와 terpinyl acetate에 끌리지만, methyl eugenol에는 끌리지 않는다. Ceralure는 지중해과실파리에 대한 새로운 강력하고 지속적인 유인물질이다(Avery et al., 1994). 강화된 생강 오일(EGO)은 지중해과실파리를 모니터링하는 데 효과적인 수컷 미낀인 것으로 밝혀졌다(Mwatawala et al., 2013; Manrakhan et al., 2017). Ceratitis속 16종의 미끼에 대한 반응은 Hancock (1987)에 의해 표로 작성되었다. Trimedlure (t-butyl 4(or 5) chloro-2-methyl cyclohexane carboxylate)는 지중해과실파리에 가장 널리 사용되는 미끼이다. Trimedlure 개발의 역사와 8가지 가능한 이성질체 중에서 가장 좋은 것을 분리하는 문제는 Cunningham (1989)에 의해 논의되었다. 미끼는 일반적으로 양쪽 끝에 작은 구멍이 있는 플라스틱 트랩의 중앙에 매달린 솜 심지에 놓는다. 적절한 트랩은 White and Elson-Harris (1994)에 의해 설명되었다. 미끼를 살충제와 혼합하거나 살충제에 담근 종이 조각을 트랩에 넣을 수 있다. 트랩은 일반적으로 지상에서 약 2m 높이의 과수에 설치되며, 미끼가 몇 주 동안 효과가 유지될 수 있지만, 단 며칠 동안 방치된 단일 트랩에서 수백 마리의 파리를 잡을 수 있으므로 정기적으로 비워야 한다. 트랩 위치 효과에 대한 자세한 연구는 Israely et al. (1997)에 의해 수행되었다. 수컷 미끼의 생물학적 측면에 대한 검토는 Cunningham (1989)에 의해 제시되었으며, 미끼의 사용은 Drew (1982)에 의해 더 자세히 설명되었다. Somerfield (1989)는 지중해과실파리의 뉴질랜드 유입 가능성을 모니터링하는 데 사용되는 포획 시스템에 대해 설명했다. 페로몬 기반 포획 시스템의 개발 가능성은 Landolt and Heath (1996)에 의해 논의되었다. 포획 효율은 형광색, 특히 연녹색을 사용함으로써도 향상될 수도 있다(Epsky et al., 1996)(CABI, 2022).
○ (유인제) Trimedlure, terpinyl acetate (김용균, 2020).
8. 피 해
○ (증상) 공격받은 과일은 일반적으로 산란공이 뚫린 징후를 보이며, 실험실에서 곰팡이가 전파된다는 증거가 있다(Cayol et al., 1994 in CABI, 2022). 매우 달콤한 과일은 설탕 같은 삼출물이 나올 수 있다(CABI, 2022).
○ (영향) 지중해과실파리는 아프리카의 중요한 해충이며, 거의 모든 대륙으로 확산되어 그 과에서 가장 중요한 단일 해충 종이 되었다. 높은 다식성을 보이며, 관련이 없는 매우 광범위한 과수 작물에 피해를 준다. 지중해 연안 국가에서는 특히 감귤류와 복숭아(Prunus persica)에 피해를 준다. 또한 과일을 썩게 만드는 곰팡이를 전염시킬 수도 있다(Cayol et al., 1994). 과수 작물에 대한 피해는 빈번하게 높으며, 100%에 달할 수도 있다(Fimiani, 1989; Fischer-Colbrie and Busch-Petersen, 1989). 중미에서는 커피(Coffea) 작물의 손실이 5~15%로 추산되었으며, 열매는 더 일찍 성숙되어 땅으로 떨어져 품질이 저하된다(Enkerlin et al., 1989). 이 과실파리가 고유종인 지역과 마찬가지로, 대발생 상황에서 경제적 영향은 생산량 감소, 증가된 방제 비용, 시장 상실 등이 있다(CABI, 2022).
○ (환경적 영향) 지중해과실파리가 자연 환경이나 다른 종에 미치는 영향은 관찰되지 않았지만, 모리셔스와 레위니옹에서 Ceratitis catoirii 개체군의 감소는 부분적으로 지중해과실파리와의 경쟁 때문일 수 있다(Duyck et al., 2006)(CABI, 2022).
○ (사회적 영향) 지중해과실파리의 존재 또는 유입으로 인해 과수 재배자와 그 가족에 대한 사회적 영향은 심각하며, 주로 소득의 감소나 손실 및 방제 비용 증가로 인해 발생한다. 심각한 검역해충으로 인식되어 발생지역의 생산자에 대한 시장 손실도 심각한 경우가 많다(CABI, 2022).
9. 기 타
○ (침입위험성) Ceratitis capitata는 침입성이 매우 높은 종이다. 이는 높은 분산능력, 매우 넓은 기주범위, 비교적 넓은 온도범위에 걸쳐 자연 서식지와 경작지 모두에서 내성을 가지고 있다. 이는 생산, 방제 비용, 시장 접근에 영향을 미쳐 경제적 영향이 높다. 여러 번의 침입을 통해 세계 여러 지역에서 성공적으로 정착하였다. 북미 지역으로의 빈번한 침입에는 값비싼 박멸 조치가 필요하며, 많은 국가에서 광범위한 모니터링 네트워크를 유지하고 있다. 가장 큰 위험은 유충이 포함된 과일을 화물의 일부로 수입하거나 항공기 탑승객의 수하물 또는 우편물을 통해 과일을 밀수하는 것이다. 예를 들어, 뉴질랜드에서 Baker and Cowley (1991)는 화물에서 연간 7~33번의 과실파리 검출과 승객 수하물에서 연간 10~28번의 과실파리 검출을 기록했다. 과일을 성공적으로 밀수한 사람들은 과일이 썩은 것을 발견했을 때 그것을 버릴 가능성이 높다. 이러한 유입 방법은 매년 캘리포니아의 트랩에서 적어도 1마리의 과실파리가 발견되는 이유를 설명하기 위해 제안되었지만(Foote et al., 1993), 이 개념은 거의 감지할 수 없는 정착된 개체군의 존재가 있다고 제안한 다른 사람들에 의해 강력하게 비판을 받았다(Papadopoulos et al., 2013). 지중해과실파리는 EPPO A2 검역해충(EPPO, 1981)이며, 전세계(CPPC, NAPPO, APPPC)에 걸쳐 특히 일본과 미국에서 검역적으로 중요한 의미를 지닌 해충이다. 미국 본토가 아닌 하와이에 존재는 검역해충으로서 국제적 인지도를 높이는 데 기여하였다. 아시아를 제외한 모든 열대 및 온대 지역에 도달하였다. 일시적인 외래 개체군이라 할지라도 그 존재는 다른 대륙의 가해를 받지 않은 지역으로 과일을 수출하는 데 심각한 추가적인 제한을 초래할 수 있다. 이러한 점에서 지중해과실파리는 아직 정착되지 않은 지역의 열대 또는 온대 지역에 있어서 가장 중요한 검역해충 중 하나이다. Worner (1988)는 뉴질랜드에서 지중해과실파리의 잠재적인 정착 지역을 평가하기 위해 기후-일치 시스템인 CLIMEX를 사용하였다. 호주, 유럽, 남미 지역의 적합성은 CLIMEX (Vera et al., 2002)와 상관성이 있는 생물기후학적 방법(De Meyer et al., 2007)을 사용하여 확인되었다. 지중해과실파리가 발생하는 국가에서 수입된 과일의 경우 가해 증상이 있는지 검사해야 하며, 의심되는 과일은 유충을 찾기 위해 절개해야 한다(CABI, 2022).
○ (법적 방제) 시스템적 접근방식 및 수확 후 처리는 현재 지중해과실파리 해충이 존재하는 국가에서 지중해과실파리에 취약한 것으로 간주되는 과일 상품의 수입 프로토콜에 이용된다. 시스템적 접근방식에서는 수확 전 및/또는 수확 후 조치를 포함할 수 있는 최소한 2개의 독립적인 위험완화조치를 사용해야 한다. 지중해과실파리의 위험을 완화할 수 있는 수확 전 방제 조치는 아래에 제공되어 있다. 지중해과실파리의 효과적인 방제를 위해 수확 전 조치의 조합이 권장된다. 수확 후 처리로는 훈증이나 열처리(증열 또는 열수)(USDA, 2016), 저온처리(USDA, 2016), 방사선 조사(Armstrong and Couey, 1989)가 포함될 수 있다(CABI, 2022).
○ (재배적 방제 및 위생적 방법) 일반적으로 과실파리류에 대한 가장 효과적인 방제 기술 중 하나는 과일을 신문지나 종이봉지, 길고/얇은 과일의 경우 폴리에틸렌 케이스로 씌우는 것이다. 이것은 산란을 막는 단순한 물리적 장벽이지만, 과일이 공격을 받기 전에 적용해야 한다. 해충의 잠재적 번식장소를 제거하기 위해 과일 재배지에서는 떨어진 과일이나 수확 후 남은 과일을 제거하고 폐기하는 것이 좋다. 제거된 과일은 미성숙 단계를 효과적으로 죽이기 위해 잘게 갈아서 과일 재배지에서 떨어진 곳에 햇빛에 뿌리거나 토양 속 깊게(표면에서 최소 0.5m 아래) 파묻어야만 한다(CABI, 2022).
○ (화학적 방제) 전체 작물의 전면 살포가 때때로 사용되지만, 미끼살포를 사용하는 것이 더 경제적이고 환경적으로 더 적합하다. 미끼살포는 단백질 미끼와 혼합된 적절한 살충제(예: 말라티온, 스피노사드, 시안트라닐리프롤)로 구성된다. 과실파리의 수컷과 암컷 모두 암모니아를 방출하는 단백질원에 끌리기 때문에 살충제를 과수원의 몇 개 지점에만 설치하여도 파리들이 이 지점으로 유인된다. 가장 널리 사용되는 단백질은 가수분해된 단백질이지만, 이것의 일부 공급원은 가수분해된 산으로 높은 약해가 있다. Smith and Nannan (1988)은 자가분해된 단백질을 사용하는 시스템을 개발하였다. 말레이시아에서는 이것이 양조장 폐기물에서 파생된 매우 효과적인 상업 제품으로 개발되었다(Bactrocera spp.를 위해 개발됨). 단백질 기반 유인물질과 살충제가 포함된 장치인 미끼 스테이션도 많은 과일 재배지에서 지중해과실파리를 방제하기 위해 점점 더 많이 사용되고 있다. 촘촘하게 배치된 미끼 트랩(살충제 사용 안함)을 사용하여 암컷과 수컷을 대량으로 포획하는 방법이 지중해 지역에서 광범위하게 사용되고 있다(Navarro-Llopis et al., 2008)(CABI, 2022).
○ (불임충 기술) 불임충 기술(SIT)은 야생 암컷이 불임 수컷과 교미할 가능성이 높도록 수백만 마리의 불임시킨 과실파리를 야생 개체군에 방사해야 한다(Gilmore, 1989). SIT는 아르헨티나, 호주, 브라질, 코스타리카, 이탈리아, 이스라엘, 요르단, 멕시코, 니카라과, 팔레스타인, 페루, 포르투갈, 스페인, 남아프리카, 튀니지 및 미국(캘리포니아 및 하와이)에서 지중해과실파리에 대해 사용되었다(Klassen and Curtis, 2005). 이러한 프로그램 중 가장 큰 프로그램(Programa Moscamed)은 멕시코 남부에서 수행되고 있으며, 과실파리가 북쪽으로 퍼지는 것을 막고 궁극적으로 중미에서 과실파리를 박멸하기 위해 고안되었다(Schwarz et al., 1989). SIT는 수백만 마리의 불임시킨 과실파리를 대량사육하는 능력에 의존하며, Vargas (1989)는 필요한 절차를 검토하였다. 곤충생장조정제인 lufenuron을 사용하여 야생 암컷과 수컷의 화학적불임은 지중해과실파리를 봉쇄할 가능성이 있음을 보여준다. lufenuron을 먹인 암컷 또는 lufenuron을 먹인 수컷과 교배한 암컷은 알의 부화를 줄이거나 막을 수 있다(Casaña-Giner et al., 1999). lufenuron을 먹이에 기반한 유인물질과 혼합한 현장시험에서 이 기술의 효과가 입증되었다(Navarro-Llopis et al., 2004; 2007; 2010)(CABI, 2022). ○ (생물적 방제) 지중해과실파리의 생물적 방제가 시도되었지만, 도입된 포식기생자는 거의 영향을 미지지 않았다. 지중해과실파리는 다양한 곤충병원성 진균과 선충류(천적 참조)에 취약하며, 일반적으로 유충과 성충의 사망률이 번데기의 사망률보다 높다. 이러한 병원체 또는 기생자를 포함하는 상업적인 살포제가 개발되고 있으며, 지중해과실파리의 방제에 유용할 수 있다(CABI, 2022).